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| Macho de Leptodactylus ventrimaculatus junto a la puesta. Reserva Otokiki. © Luis A. Coloma (Centro Jambatu) |
de Sá, R. O., Grant, T., Camargo, A., Heyer, W. R., Ponssa, M. L. y Stanley, E. 2014. Systematics of the Neotropical genus Leptodactylus Fitzinger, 1826 (Anura: Leptodactylidae): Phylogeny, the relevance of non-molecular evidence, and species accounts. South American Journal of Herpetology 9:S1–S128.
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Resumen
Se presenta una filogenia del género Leptodactylus,
un clado neotropical rico en especies, basada en análisis combinados de
datos moleculares (marcadores nuclear y mitocondriales) y no moleculares
(caracteres de la morfología de adultos y larvas así como de comportamiento) se
muestrearon > 80% de las 75 especies reconocidas. Los resultados apoyan la monofília
de Leptodactylus sensu stricto, con Hydrolaetare como su grupo
hermano. La monofília recíproca de Hydrolaetare y Leptodactylus no
requiere considerar a Hydrolaetare como un subgénero o sinónimo de Leptodactylus
sensu lato. Se reconocen Leptodactylus sensu stricto, Hydrolaetare,
Adenomera y Lithodytes como géneros monofiléticos válidos. Los
resultados en general resuelven los grupos tradicionalmente reconocidos de Leptodactylus,
con excepciones de algunas especies que son reasignadas sin la necesidad de
proponer nuevos grupos o alterar significativamente el contenido de los grupos
tradicionales. Los cuatro grupos de especies forman una topología pectinada
donde el grupo de L. fuscus tiene una posición basal, seguido por el
grupo de L. pentadactylus que es el grupo hermano al clado formado por
los grupo de L. latrans y L. melanonotus. Se estimó el impacto de
los datos no moleculares en los resultados, comparándose los resultados de
evidencia total con los de los análisis de datos moleculares solamente. Los
datos no moleculares representan un 3.5% de la matriz de evidencia total, pero
estos datos tuvieron un impacto significativo en los resultados del análisis de
evidencia total. En el análisis estrictamente molecular solamente un grupo de
especies resultó monofilético, y el apoyo difirió en 86% de los 54 clados de
Leptodactylus compartidos entre los dos análisis. A pesar que datos no
moleculares no fueron incluídos para Hydrolaetare, la exclusión de
evidencia no molecular resultó en el género estar dentro de Leptodactylus,
demostrando que la inclusión de evidencia no molecular pequeña para un
subgrupo de especies altera no solamente la posición topológica de esas
especies, sino también de las especies para las cuales dichos datos no fueron
codificados. La evolución de patrones de historia natural y reproducción se
evalúan en el contexto filogenético. La invasión de afloramientos rocosos y
la construcción de cámaras de reproducción subterráneas está limitada a los
grupos de Leptodactylus fuscus y L. pentadactylus, mientras que
la oofagia larval está restringida al grupo de L. pentadactylus. Por
otro lado, los cárdumenes larvales, la proteción del cárdumen, y otros
comportamientos parentales complejos carecterizan al clado formado por los
grupos de especies de L. latrans y L. melanonotus. Los resúmenes
de especies incluyen información de sinonímias, etimología, morfología de adultos
y larvas, cantos, y distribución geográfica para las 30 especies del grupo de
Leptodactylus fuscus, 17 especies del grupo L. pentadactylus, ocho
especies del grupo de L. latrans, 17 especies del grupo de L.
melanonotus, así como para las tres especies que actualmente no se
encuentran asociadas a ninguno de los grupos de especies.
Abstract
A phylogeny of the species-rich clade of
the Neotropical frog genus Leptodactylus sensu stricto is presented on
the basis of a total evidence analysis of molecular (mitochondrial and nuclear
markers) and non-molecular (adult and larval morphological and behavioral
characters) sampled from > 80% of the 75 currently recognized species. Our
results support the monophyly of Leptodactylus sensu stricto, with Hydrolaetare
placed as its sister group. The reciprocal monophyly of Hydrolaetare and
Leptodactylus sensu stricto does not require that we consider Hydrolaetare
as either a subgenus or synonym of Leptodactylus sensu lato. We
recognize Leptodactylus sensu stricto, Hydrolaetare, Adenomera, and
Lithodytes as valid monophyletic genera. Our results generally support
the traditionally recognized Leptodactylus species groups, with
exceptions involving only a few species that are easily accommodated without
proposing new groups or significantly altering contents. The four groups form a
pectinate tree, with the Leptodactylus fuscus group diverging first,
followed by the L. pentadactylus group, which is sister to the L.
latrans and L. melanonotus groups. To evaluate the impact of
non-molecular evidence on our results, we compared our total evidence results
with results obtained from analyses using only molecular data. Although
non-molecular evidence comprised only 3.5% of the total evidence matrix, it had
a strong impact on our total evidence results. Only one species group was
monophyletic in the molecular-only analysis, and support differed in 86% of the
54 Leptodac- tylus clades that are shared by the results of the two
analyses. Even though no non-molecular evidence was included for Hydrolaetare,
exclusion of that data partition resulted in that genus being nested within
Leptodactylus, demonstrating that the inclusion of a small amount of
non-molecular evidence for a subset of species can alter not only the placement
of those species, but also species that were not scored for those data. The
evolu- tion of several natural history and reproductive traits is considered in
the light of our phylogenic framework. Invasion of rocky outcrops, larval
oophagy, and use of underground reproductive chambers are restricted to species
of the Leptodactylus fuscus and L. pentadactylus groups. In contrast,
larval schooling, larval attendance, and more complex parental care are
restricted to the L. latrans and L. melanonotus groups.
Construction of foam nests is plesiomorphic in Leptodactylus but their
placement varies extensively (e.g., underground chambers, surface of
waterbodies, natural or excavated basins). Information on species synonymy,
etymology, adult and larval morphology, advertisement call, and geographic
distribution is summarized in species accounts for the 30 species of the Leptodactylus
fuscus group, 17 species of the L. pentadactylus group, eight
species of the L. latrans group, and 17 species of the L. melanonotus
group, as well as the three species that are currently unassigned to any
species group.
